Manual de conocimientos base — Proyecto Conectoma

Fase 0: Fundamentos (conocimientos base para la investigación)

Documento de estudio. Última actualización: 20 de septiembre de 2026.

Cómo usar este manual. Está dividido en 7 módulos ordenados por dependencia: cada módulo usa lo anterior. Regla de oro: por cada módulo, (1) lee la teoría, (2) haz el ejercicio o la comprobación marcada con 🔬, (3) solo avanza cuando puedas explicar cada término del módulo en voz alta. El glosario final es tu lista de control: si un término no te sale de memoria, vuelve a su módulo.

Nota de numeración (de programador, para programador): en la hoja de ruta las fases empiezan en 0. Este manual cubre la Fase 0 — Fundamentos, que es exactamente lo que pediste: los conocimientos base. La Fase 1 es ya trabajar con datos reales de FlyWire.

Módulo 1 — La neurona y la sinapsis

Todo conectoma es, en el fondo, un grafo de esto.

1.1 Anatomía de una neurona

Dendritas: ramificaciones que reciben señales. Piensa en ellas como los puertos de entrada.
Soma (cuerpo celular): integra lo recibido. Aquí se decide si la neurona “dispara”.
Axón: cable largo que transmite la señal de salida. Puede ramificarse en miles de terminales.
Terminales axónicos / botones sinápticos: puntos de contacto donde el axón entrega la señal a la siguiente neurona.

🔬 Compruébalo: dibuja una neurona de memoria y etiqueta las cuatro partes con su dirección de flujo (entrada → integración → salida).

1.2 El potencial de acción (el “1” binario del cerebro)

En reposo, la membrana neuronal está a unos -70 mV (potencial de reposo).
Cuando la suma de entradas supera un umbral, se abre una cascada de canales iónicos: el voltaje sube bruscamente (~+40 mV) y vuelve a caer. Todo el evento dura 1–2 ms.
Es todo o nada: o dispara completo o no dispara. La información no va en la altura del pico, sino en cuántos picos por segundo (frecuencia) y cuándo ocurren (timing).
Tras disparar hay un período refractario (~1–2 ms) en el que la neurona no puede volver a disparar. Esto pone un techo a la frecuencia máxima (~500–1000 Hz).

🔬 Compruébalo: ¿por qué el período refractario limita la frecuencia de disparo? Explícalo con tus palabras.

1.3 La sinapsis (la arista del grafo)

Sinapsis química (la gran mayoría en conectomas EM): el terminal libera neurotransmisores al espacio sináptico; los receptores de la neurona postsináptica los detectan y cambian su voltaje.
Excitatoria → acerca al umbral (EPSP).
Inhibitoria → aleja del umbral (IPSP).
Sinapsis eléctrica (gap junction): conexión directa entre citoplasmas, muy rápida, casi invisible en microscopía electrónica estándar. El conectoma EM no las ve bien: límite importante.
Regla mnemotécnica: la neurona suma entradas (EPSP − IPSP); si cruza el umbral, dispara. Todo lo demás es detalle.

1.4 Neurotransmisores (lo mínimo que debes saber)

Los principales: glutamato (excitatorio, el más común), GABA (inhibitorio), acetilcolina, dopamina, serotonina.
En el conectoma de la mosca, los neurotransmisores de cada sinapsis se predijeron con IA (Eckstein et al., Cell 2024), no se midieron directamente. El mapa dice dónde hay conexiones; el signo (excitar/inhibir) es en parte inferido.

Módulo 2 — El cerebro como sistema: sensores, coordinación, acción

Aquí está el corazón de tu pregunta: cómo el cerebro recibe, dirige y coordina.

2.1 Dirección del flujo: aferente vs. eferente

Aferente = hacia dentro (del sensor al cerebro). Recibir.
Eferente = hacia fuera (del cerebro al músculo o glándula). Dirigir.
Mnemotecnia: Aferente = Adentro; Eferente = Exterior.

2.2 La jerarquía sensorimotora

El flujo típico en mamíferos (y con variantes, en la mosca):

Sensor (retina, cóclea, piel) → convierte el mundo físico en picos.
Núcleos de relevo → primera parada de procesamiento.
Corteza sensorial primaria → representación fiel del estímulo (mapa topográfico).
Áreas de asociación → integran varios sentidos, memoria, contexto. Aquí ocurre la “coordinación”.
Corteza motora / neuronas descendentes → planifican y ordenan la acción.
Motoneuronas → contraen el músculo.

En la mosca el esquema es análogo pero compacto: sensores → lóbulos ópticos / antenales → mushroom bodies (aprendizaje, memoria) y complejo central (navegación, coordinación) → neuronas descendentes → neuronas motoras.

2.3 Principios de organización (los que buscarás en los conectomas)

Topografía: neuronas vecinas representan puntos vecinos del mundo. Retinotopía (visión), somatotopía (tacto). El mapa conserva la geometría del sensor.
Jerarquía: procesamiento por etapas, de simple a complejo.
Recurrencia: conexiones de vuelta (feedback). Sin recurrencia no hay memoria de trabajo ni atención; todo sería un pipeline sin estado.
Modularidad: grupos densamente conectados entre sí y poco con el resto. Cada módulo, una función.
Paralelismo: millones de canales procesando a la vez a ~10–100 Hz cada uno, frente a tu CPU que hace una cosa a gigahercios. El cerebro gana por paralelismo masivo, no por velocidad de reloj.

🔬 Compruébalo: traza con el dedo el camino de un fotón que entra al ojo hasta el movimiento de la mano que lo esquiva, nombrando cada etapa aferente/eferente.

Módulo 3 — Conectómica: cómo se mapea un cerebro

3.1 Qué es un conectoma

Conectoma estructural: el diagrama de cableado completo —qué neurona conecta con cuál y con cuántas sinapsis. Es lo que mapeó FlyWire.
Conectoma funcional: qué neuronas se activan juntas (correlación de actividad), sin decir si hay cable directo.
Conectoma efectivo: modelo causal —qué neurona influye en cuál.
Projectoma: mapa de a dónde proyectan los axones (origen → destino), sin detalle sináptico.

Los cuatro se complementan; el estructural es la base física sobre la que se interpretan los demás.

3.2 El pipeline de mapeo por microscopía electrónica

Así se construyó el conectoma de la mosca (y así se intentará el del ratón):

Fijación y tinción: el cerebro se conserva y se tiñe con metales pesados para dar contraste.
Seccionado ultrafino: se corta en lonchas de ~40 nm (ssTEM) o se escanea la superficie del bloque capa a capa (sbSEM, FIB-SEM).
Imagen: millones de imágenes de electrones. El cerebro de la mosca generó decenas de terabytes; 1 mm³ humano, 1,4 petabytes.
Alineación: las lonchas se deforman al cortarlas; hay que re-alinearlas por software.
Segmentación con IA: redes neuronales (p. ej., flood-filling networks) pintan qué píxeles pertenecen a cada neurona. Es la etapa que la IA aceleró brutalmente.
Proofreading: humanos (y cada vez más IA) corrigen los errores de la segmentación: fusiones falsas, divisiones falsas. En FlyWire participaron cientos de personas.
Esqueletización y anotación: se extrae el “esqueleto” de cada neurona y se detectan y cuentan las sinapsis; se predicen neurotransmisores.

3.3 Lo que el conectoma EM no ve (límites honestos)

Uniones eléctricas (gap junctions) — casi invisibles.
Qué receptores hay en cada sinapsis (fuerza real de la conexión).
Actividad: el mapa es estático, no dice qué neurona está disparando ahora.
Plasticidad: las sinapsis cambian con el aprendizaje; el conectoma es una foto.
Neuromoduladores (dopamina, serotonina): bañan regiones enteras sin cable dedicado.

El conectoma es el diagrama de cableado, no el cerebro en funcionamiento. Memoriza esta frase: te protegerá del hype.

3.4 Los datasets que debes conocer

Dataset	Organismo	Tamaño	Qué tiene de especial
C. elegans (White 1986; Cook 2019)	Gusano	302 neuronas	El primer conectoma de la historia; tu campo de prácticas
Hemibrain (Scheffer 2020)	Mosca	~25.000 neuronas	Medio cerebro de mosca, previo a FlyWire
FlyWire / FAFB (Dorkenwald 2024)	Mosca	139.255 neuronas, 54,5 M sinapsis	El primer cerebro adulto completo
MICrONS (2025)	Ratón	~200.000 células, ~500 M sinapsis	Conectoma + actividad funcional de las mismas neuronas
H01 (2024)	Humano (fragmento)	1 mm³, 1,4 PB	El coste de escalar: 326 días de imagen por mm³
HCP	Humano	~1.200 sujetos	Macro-conectoma por MRI (resolución milimétrica, no sináptica)

3.5 Herramientas del conectomista

Codex (codex.flywire.ai): explorador web del conectoma de la mosca. Tu “Google Maps” del cerebro de Drosophila.
neuPrint: base de datos consultable del hemibrain, con cliente Python.
MICrONS Explorer: el conectoma de ratón con datos funcionales.
Neuroglancer: visor 3D estándar para volúmenes de microscopía, en el navegador.
navis: librería Python para analizar morfología neuronal.
WormWiring: matrices de adyacencia del gusano en tablas simples. Tu punto de partida en código.

🔬 Compruébalo: explica en dos frases por qué el proofreading humano fue necesario aunque la IA segmentara bien.

Módulo 4 — Teoría de grafos aplicada a conectomas

Tu ventaja: esto lo hablas con fluidez. Un conectoma es un grafo dirigido y ponderado.

4.1 El diccionario de traducción

Conectómica	Grafos
Neurona	Nodo (vértice)
Sinapsis	Arista dirigida (de pre- a postsináptica)
Nº de sinapsis entre dos neuronas	Peso de la arista
Circuito	Subgrafo
Matriz de conectividad	Matriz de adyacencia

4.2 Métricas que debes dominar

Grado (in-degree / out-degree): cuántas conexiones entran/salen. Su distribución en cerebros reales es de cola pesada: pocas neuronas concentran muchísimas conexiones.
Hubs: nodos de grado altísimo. Suelen ser puntos de integración o de difusión (piensa en un load balancer).
Coeficiente de clustering: ¿los vecinos de una neurona se conectan entre ellos? Alto clustering = procesamiento local denso.
Camino mínimo / eficiencia: cuántos saltos separan dos neuronas cualesquiera. Los cerebros son eficientes: pocos saltos entre cualquier par.
Small-world: la combinación ganadora — alto clustering local + caminos cortos globales. Aparece en el gusano, la mosca, el ratón y el humano.
Modularidad / comunidades: partición del grafo en grupos densos. En el cerebro, los módulos ≈ funciones (visión, olfato, motor…).
Centralidad (betweenness, eigenvector): qué nodos son “cuellos de botella” o “influencers” de la red.
Motivos: pequeños subgrafos recurrentes (p. ej., tríadas feedforward). Son como los design patterns del cableado.
Rich-club: los hubs tienden a conectarse entre ellos, formando una “columna vertebral” de la red.

4.3 El ejercicio fundacional 🔬

Con las matrices de C. elegans (wormwiring.org) y Python + networkx:

Carga la matriz de adyacencia.
Calcula la distribución de grados (¿cola pesada?).
Identifica los 10 hubs (mayor grado total).
Calcula clustering medio y longitud media de camino mínimo: ¿es small-world?
Detecta comunidades (p. ej., Louvain) y pregúntate: ¿coinciden con funciones conocidas?

Este ejercicio ES el hito de la Fase 0: el notebook del gusano.

Módulo 5 — Neurociencia computacional: modelos de neurona

Para entender cómo del cableado emerge el cómputo (y para leer el paper de Shiu et al.).

5.1 Modelos de neurona, de simple a complejo

McCulloch-Pitts (1943): suma ponderada + umbral. La neurona como perceptrón. Sin tiempo.
Integrate-and-fire (IF): el voltaje integra las entradas con el tiempo; al cruzar el umbral, dispara y se resetea. El “hola mundo” de las redes de picos.
LIF (leaky integrate-and-fire): como IF, pero el voltaje gotea (decae) con el tiempo. Más realista: las entradas viejas “se olvidan”.
Hodgkin-Huxley (1952): el modelo biofísico completo (canales de Na⁺/K⁺). Preciso pero carísimo de simular; para redes grandes se usan los anteriores.
Modelos de tasa: en vez de picos individuales, la neurona emite una frecuencia continua. Más baratos; pierden el timing.

La lección de Shiu et al. (2024): con neuronas simples (tipo LIF) colocadas sobre la topología real del conectoma de la mosca, sin entrenar nada, el modelo predijo correctamente el 91% de 164 respuestas sensorimotoras medidas en moscas reales. El cableado ya contiene el cómputo.

5.2 Cómo codifican información las neuronas

Codificación por tasa (rate coding): la información va en la frecuencia de picos. Robusto, lento.
Codificación temporal: la información va en el momento exacto de cada pico. Más capacidad, más frágil.
Codificación poblacional: la información está distribuida en la actividad conjunta de muchas neuronas (como un vector embedding, pero biológico).

5.3 Plasticidad: cómo aprende el cerebro

Regla de Hebb: “las neuronas que disparan juntas, se conectan” (fire together, wire together). La base conceptual de todo aprendizaje biológico.
STDP (plasticidad dependiente del tiempo de pico): si la presináptica dispara justo antes que la postsináptica, la conexión se refuerza; si es al revés, se debilita. Hebb con reloj.
Traduce esto a ML: el aprendizaje es cambiar los pesos de las aristas. La diferencia es que la biología lo hace localmente (cada sinapsis con su propia regla), sin backprop global.

5.4 Recurrencia: por qué importa

Una red feedforward (sin ciclos) es una función pura: misma entrada → misma salida, sin memoria. Las conexiones recurrentes (ciclos en el grafo) crean dinámica: memoria de trabajo, atención, secuencias, oscilaciones. Cuando analices conectomas, busca los ciclos: ahí vive la “coordinación” que te interesa.

🔬 Compruébalo: explica por qué una red sin recurrencia no puede “recordar” nada entre dos entradas consecutivas.

Módulo 6 — Interfaces cerebro-ordenador: leer y escribir

El puente físico hacia la fusión cerebro-IA. Dos direcciones, dos dificultades distintas.

6.1 Leer: del cerebro a la máquina

Técnicas ordenadas de menos a más invasivas (y de peor a mejor resolución):

Técnica	Qué mide	Invasiva	Resolución espacial / temporal
EEG	Actividad eléctrica en el cuero cabelludo	No	cm / ms
MEG	Campos magnéticos	No	cm / ms
fMRI	Flujo sanguíneo (BOLD)	No	mm / segundos
ECoG	Electrodos sobre la corteza	Sí (cirugía)	mm / ms
Microelectrodos (Utah, Neuropixels)	Picos de neuronas individuales	Sí	1 neurona / sub-ms
Stentrode (Synchron)	Señal endovascular	Mínima (catéter)	mm / ms

Decodificación: entrenar un modelo de ML que mapee actividad neural → intención (mover un cursor, una palabra intentada). Estado real: tecleado a ~22 palabras/min (BrainGate), habla decodificada a 62–78 palabras/min (UCSF), frente a ~160 palabras/min de habla natural.
Calibración: cada cerebro es distinto y las señales derivan con el tiempo; los decodificadores se recalibran por persona y por sesión.
Límite honesto: las BCI actuales decodifican intentos motores y habla intentada. No leen pensamientos, recuerdos ni conceptos abstractos.

6.2 Escribir: de la máquina al cerebro

Estimulación eléctrica: DBS (estimulación cerebral profunda, rutinaria en Parkinson; primer sistema adaptativo aprobado en 2025), ICMS (microestimulación cortical), TMS (no invasiva, magnética).
Optogenética: neuronas modificadas genéticamente que responden a la luz. Precisión de neurona individual… pero en humanos requeriría terapia génica + implantes de luz. En cerebro humano, a día de hoy, no es una vía clínica realista.
Estado real: escribir información detallada en el cerebro (no solo “estimular una zona”) está en pañales. La prótesis visual Orion lleva años en ensayos con resultados modestos (fosfenos = destellos, no imágenes).

6.3 La frontera que define tu proyecto

Leer (decodificar) funciona razonablemente para señales motoras. Escribir (codificar) es el cuello de botella. Y entre medias está la pregunta dura: ¿en qué “formato” habría que escribir para que el cerebro lo entienda? Esa pregunta es exactamente para lo que sirve estudiar conectomas.

🔬 Compruébalo: ¿por qué decodificar el habla es más fácil que decodificar un recuerdo? (Pista: piensa en qué tienen en común el habla y el movimiento.)

Módulo 7 — IA bioinspirada y cómputo neuromórfico

El otro extremo del puente: IA que hable el idioma del cerebro (picos, no floats).

7.1 Redes de neuronas de picos (SNN)

Las neuronas se comunican con eventos discretos (picos), no con activaciones continuas. La red solo computa cuando hay un pico: computación dirigida por eventos, esparsa y de bajo consumo.
Problema clásico: los picos no son diferenciables → no hay backprop directa. Solución moderna: surrogate gradients (aproximar la derivada durante el entrenamiento).
Simuladores para practicar: Brian2, NEST (los clásicos), Lava (Intel, para Loihi).

7.2 Hardware neuromórfico

Intel Loihi 2 / Hala Point: chips que implementan neuronas de picos en silicio; consumo órdenes de magnitud menor que GPUs para estas cargas.
SpiNNaker (Manchester/Dresde), IBM NorthPole, BrainChip Akida: distintas apuestas del mismo paradigma.
Límite honesto: en precisión en benchmarks clásicos, el deep learning en GPU sigue ganando. El valor neuromórfico hoy es eficiencia energética y latencia, no superioridad general.

7.3 Principios biológicos que la IA puede robar (tu lista de trabajo)

Escasez estructurada: pocas conexiones fuertes, no todo-con-todo.
Jerarquía + recurrencia: etapas feedforward con feedback.
Modularidad funcional: subredes especializadas, no un monolito.
Plasticidad local: aprender sin backprop global (STDP y familia).
Codificación eficiente: representar con pocos picos lo esencial (sparse coding).

Estos cinco son hipótesis de investigación, no dogma: tu trabajo en fases posteriores será comprobar cuáles aguantan en datos reales.

🔬 Compruébalo: ¿qué dos principios de la lista ves ya reflejados en la arquitectura de un transformer? ¿Cuáles faltan?

Glosario de términos

Orden alfabético. Entre paréntesis, el módulo donde se explica en profundidad. Objetivo: poder definir cada término en una frase sin mirar.

Acción, potencial de — Pulso eléctrico breve (~1–2 ms) y de todo-o-nada que una neurona emite al superar su umbral. La unidad básica de comunicación neural. (M1)
Aferente — Dirección de flujo: del sensor hacia el cerebro (recibir). Mnemotecnia: Aferente = Adentro. (M2)
BCI (brain-computer interface) — Sistema que lee actividad neural (decodificación), la escribe (estimulación) o ambas cosas. (M6)
BOLD — Señal de fMRI basada en oxigenación sanguínea; correlato indirecto y lento de la actividad neural. (M6)
Calibración — Ajuste individual de un decodificador BCI a cada persona y sesión, porque las señales varían. (M6)
Centralidad — Familia de métricas de grafos que miden la importancia de un nodo (betweenness: cuántos caminos mínimos pasan por él; eigenvector: estar conectado a nodos importantes). (M4)
Clustering (coeficiente de) — Probabilidad de que dos vecinos de un nodo estén conectados entre sí. Alto = procesamiento local denso. (M4)
Codex — Explorador web del conectoma de la mosca (codex.flywire.ai). (M3)
Codificación por tasa — La información viaja en la frecuencia de picos. (M5)
Codificación temporal — La información viaja en el instante exacto de cada pico. (M5)
Complejo central — Región del cerebro del insecto implicada en navegación y coordinación motora. (M2)
Comunidad (detección de) — Partición de un grafo en grupos densamente conectados; en cerebros suele coincidir con funciones. (M4)
Conectoma — Diagrama completo de las conexiones neuronales de un organismo. (M3)
Conectoma efectivo — Modelo causal de qué neurona influye en cuál. (M3)
Conectoma estructural — El cableado físico: qué conecta con qué. Lo que mapeó FlyWire. (M3)
Conectoma funcional — Qué neuronas se activan juntas, sin implicar cable directo. (M3)
DBS (deep brain stimulation) — Estimulación cerebral profunda con electrodos implantados; tratamiento rutinario del Parkinson. (M6)
Decodificación — Traducir actividad neural a intención o acción mediante ML (cerebro → máquina). (M6)
Dendrita — Ramificación neuronal que recibe señales (puertos de entrada). (M1)
ECoG — Electrodos sobre la superficie cortical; alta resolución temporal, requiere cirugía. (M6)
Eferente — Dirección de flujo: del cerebro hacia músculos o glándulas (dirigir). Mnemotecnia: Eferente = Exterior. (M2)
EEG — Electroencefalografía: registro eléctrico no invasivo desde el cuero cabelludo. (M6)
EPSP / IPSP — Potenciales postsinápticos excitatorios / inhibitorios: acercan o alejan a la neurona de su umbral. (M1)
FAFB (full adult fly brain) — El volumen de microscopía electrónica del cerebro adulto completo de mosca que FlyWire segmentó. (M3)
FIB-SEM — Microscopía de haz de iones + electrones para seccionado e imagen 3D a nanoescala. (M3)
Flood-filling networks — Familia de redes neuronales usada para segmentar neuronas en volúmenes EM. (M3)
fMRI — Resonancia magnética funcional; mide actividad vía flujo sanguíneo, resolución de segundos. (M6)
Gap junction — Sinapsis eléctrica: conexión directa entre citoplasmas, rapidísima, casi invisible en EM. (M1)
Grado (in/out) — Número de aristas que entran/salen de un nodo; en cerebros su distribución es de cola pesada. (M4)
Hemibrain — Conectoma de medio cerebro de mosca (~25.000 neuronas), predecesor de FlyWire. (M3)
Hodgkin-Huxley — Modelo biofísico detallado de la neurona (1952); preciso y costoso. (M5)
Hub — Nodo de grado muy alto; punto de integración o difusión de la red. (M4)
ICMS — Microestimulación intracortical: escribir señales con microelectrodos. (M6)
Integrate-and-fire — Modelo de neurona: integra entradas hasta el umbral, dispara y se resetea. (M5)
LIF (leaky integrate-and-fire) — Integrate-and-fire con decaimiento temporal (“goteo”) del voltaje. (M5)
Loihi — Familia de chips neuromórficos de Intel para redes de picos. (M7)
Matriz de adyacencia — Tabla N×N que codifica qué nodo conecta con cuál (y con qué peso). (M4)
McCulloch-Pitts — Neurona artificial original (1943): suma ponderada + umbral, sin tiempo. (M5)
MEG — Magnetoencefalografía: mide campos magnéticos cerebrales, no invasiva. (M6)
MICrONS — Conectoma de 1 mm³ de corteza visual de ratón con actividad funcional registrada. (M3)
Modularidad — Grado en que una red se divide en grupos densos poco conectados entre sí. (M4)
Motivo — Pequeño subgrafo que aparece más de lo esperado por azar; design pattern del cableado. (M4)
Mushroom bodies — Estructuras del cerebro del insecto asociadas a aprendizaje y memoria olfativa. (M2)
navis — Librería Python para análisis de morfología neuronal. (M3)
Neuroglancer — Visor 3D web estándar para volúmenes de conectómica. (M3)
Neuromodulador — Sustancia (dopamina, serotonina…) que modula regiones enteras sin cable dedicado; invisible en el conectoma EM. (M3)
neuPrint — Base de datos consultable del hemibrain con cliente Python. (M3)
Neuropixels — Sondas de registro de alta densidad (cientos de neuronas a la vez). (M6)
Neurotransmisor — Molécula que cruza la sinapsis química (glutamato, GABA, acetilcolina, dopamina, serotonina…). (M1)
Optogenética — Control de neuronas con luz tras modificación genética; potentísima en animales, no viable aún en cerebro humano. (M6)
Período refractario — Ventana tras un pico en la que la neurona no puede redisparar; limita la frecuencia máxima. (M1)
Plasticidad — Capacidad de las sinapsis de cambiar su fuerza; base física del aprendizaje. (M5)
Potencial de reposo — Voltaje de membrana en reposo, ~−70 mV. (M1)
Projectoma — Mapa de proyecciones axonales (origen → destino) sin detalle sináptico. (M3)
Proofreading — Corrección humana (o asistida) de los errores de la segmentación automática. (M3)
Recurrencia — Conexiones que forman ciclos; permiten memoria, atención y dinámica. Sin ella no hay coordinación. (M2, M5)
Regla de Hebb — “Las neuronas que disparan juntas, refuerzan su conexión”. (M5)
Retinotopía / somatotopía — Organización topográfica: neuronas vecinas representan puntos vecinos de la retina / del cuerpo. (M2)
Rich-club — Los hubs tienden a conectarse entre sí, formando la columna vertebral de la red. (M4)
sbSEM / ssTEM — Técnicas de microscopía electrónica seriada para volúmenes 3D (bloque escaneado / secciones ultrafinas). (M3)
Segmentación — Proceso de asignar cada píxel/vóxel del volumen EM a su neurona, con IA. (M3)
Sinapsis — Punto de contacto donde una neurona transmite a otra; la arista del grafo conectómico. (M1)
Small-world — Red con alto clustering local y caminos globales cortos; propiedad de cerebros reales. (M4)
SNN (spiking neural network) — Red de neuronas que se comunican con picos discretos; computación dirigida por eventos. (M7)
Soma — Cuerpo celular de la neurona; integra las entradas. (M1)
STDP — Plasticidad dependiente del tiempo de pico: el orden temporal de los picos decide si la sinapsis se refuerza o debilita. Hebb con reloj. (M5)
Surrogate gradients — Truco para entrenar SNNs: aproximar la derivada no diferenciable del pico durante el backprop. (M7)
TMS — Estimulación magnética transcraneal; estimulación cerebral no invasiva. (M6)
Topografía — Principio de organización: el mapa neural conserva la geometría del sensor. (M2)
Tractografía — Reconstrucción de haces de fibras a partir de MRI de difusión; macro-conectoma aproximado. (M3)
Tren de picos — Secuencia temporal de potenciales de acción de una neurona; el “código” que hay que decodificar. (M1, M6)
Umbral — Nivel de voltaje que, al superarse, dispara el potencial de acción. (M1)

Checklist de dominio — hito de la Fase 0

Marca cada casilla solo cuando sea verdad, no cuando “casi”:

Puedo definir de memoria todos los términos del glosario en una frase.
Notebook reproducible: conectoma de C. elegans cargado, grados, hubs, small-world y comunidades calculados.
Leído Dorkenwald et al. 2024 (introducción + métodos + figuras principales).
Curso de Computational Neuroscience (Coursera, U. Washington) en marcha.
Cuenta en Codex creada y primer paseo visual por el conectoma de la mosca.
Pregunta propia formulada sobre el gusano (p. ej.: ¿qué neuronas son hubs? ¿qué módulos emergen?).

Cuando todo esté marcado → Fase 1: circuito sensoriomotor completo en FlyWire (de fotorreceptores a neuronas descendentes), informe técnico propio + notebook reproducible.

Recursos (URLs verificadas en la hoja de ruta)

Datos del gusano: https://wormwiring.org/pages/adjacency.html
Explorador de la mosca: https://codex.flywire.ai/
Hemibrain consultable: https://neuprint.janelia.org
Ratón MICrONS: https://www.microns-explorer.org/
Curso base: https://www.coursera.org/learn/computational-neuroscience
Escuela intensiva: https://neuromatch.io/courses/
Neuroimagen abierta: https://openneuro.org
Librería navis: https://github.com/navis-org/navis
Visor 3D: https://github.com/google/neuroglancer
Comunidad: https://neurostars.org
Papers (DOIs): Dorkenwald 10.1038/s41586-024-07558-y · Shiu 10.1038/s41586-024-07763-9 · White 1986 (PubMed 22462104) · Cook 10.1038/s41586-019-1352-7